Отдел моховидные, их строение и происхождение

Моховидные (Bryophta) — не самая древняя, но самая примитивная группа современных наземных растений, сохранившая много черт сходства с водорослями. Они появились в девоне, около 370-400 млн лет т.н. Единого мнения о происхождении моховидных нет. Существует несколько гипотез их происхождения. Некоторые ученые полагают, что моховидные — это редуцированные сосудистые растения; другие считают, что и моховидные, и сосудистые растения произошли от единого наземного предка; наконец, наиболее распространенной и общепринятой является гипотеза, согласно которой моховидные и сосудистые растения произошли независимо друг от друга от различных видов зеленых водорослей.

Таким образом, по мнению большинства ученых, моховидные и сосудистые растения представляют собой две различные эволюционные линии развития высших растений и имеют отдаленного общего предка среди зеленых водорослей.

Родство зеленых водорослей и наземных растений (как моховидных, так и сосудистых) подтверждается в первую очередь одинаковым набором фотосинтетических пигментов: основным фотосинтетическим пигментом у них служит хлорофилл а, вспомогательными пигментами — хлорофилл в и каротиноиды (включая ксантофиллы), а также наличием целлюлозы в клеточной стенке и накоплением питательных веществ в пластидах, а не непосредственно в цитоплазме, что характерно для других отделов водорослей.

Особенности строения и развития моховидных

Необходимый элемент строения каждого наземного растения покровные ткани, защищающие растение от высыхания. Они сеть у всех наземных растений, однако у моховидных покровные ткани развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты, т.е. выполняют не только защитную, но и фотосинтетическую функцию. У многих моховидных, в частности у торфяною мха сфагнума, листья состоят только из одного слоя клеток и, естественно, дифференцированной покровной ткани не имеют.

У большинства моховидных покровные ткани не имеют воскового налета — кутикулы, препятствующего испарению воды, и вследствие этого плохо защищают растение от высыхания.

Наличие покровных тканей предполагает и наличие устьиц отверстий для осуществления газообмена. Однако у большинства моховидных устьица устроены и функционируют иначе, чем у сосудистых растений. Они не могут тонко регулировать газообмен, постоянно открываясь и закрываясь. Устьица моховидных постоянно открыты и закрываются только тогда, когда растение высыхает.

У моховидных, так же как у водорослей, нет корней. Их заменяют выросты покровной ткани — ризоиды. Ризоиды мхов, так же как ризоиды водорослей, удерживают растение в грунте, но воду всасывают плохо. Поэтому моховидные, так же как и водоросли, поглощают воду всей поверхностью тела (в первую очередь листьями).

У моховидных отсутствуют или плохо развиты проводящие ткани.

У большинства моховидных проводящих тканей нет. У некоторых они представлены только тяжем гидроидов — мертвых клеток, напоминающих сосуды ксилемы, и только у самых сложно устроенных моховидных (зеленые мхи, или брииды) внутри «стебля» фотосинтезирующего поколения гаметофита проходит тяж гидроидов, окруженный клетками лептоидов, по строению и функциям напоминающих ксилему и флоэму сосудистых растений.

У большинства моховидных отсутствуют специализированные механические ткани, а гидроиды, напоминающие сосуды ксилемы, нс имеют специальных утолщений, которые помогают выполнять опорную функцию клеткам ксилемы сосудистых растений.

Вследствие того что у моховидных плохо развиты проводящая и механическая ткани, они никогда не вырастают высокими — у большинства из них высота не превышает 20 см.

Но самой удивительной особенностью представителей этого отдела, резко отличающей их от всех остальных наземных растений, является то, что в их жизненном цикле доминирует не диплоидное поколение — спорофит (2n), а гаплоидное поколение — гаметофит (n).

Именно гаплоидный гаметофит осуществляет у моховидных основную функцию растения — фотосинтез.

У большинства моховидных гаметофит имеет форму стебля с листьями, однако названия «стебель» и «лист» в данном случае условны, поскольку эти органы у моховидных и сосудистых растений не гомологичны, а лишь аналогичны. Если у сосудистых растений стебель и лист — это элементы диплоидного поколения — спорофита, то у моховидных они — элементы гаплоидного поколения — гаметофита.

Фотосинтезирующий гаметофит мхов снабжает питательными веществами как себя, так и диплоидное поколение — спорофит. Спорофиту моховидных редуцирован и обычно паразитирует на гаметофите.

Особенности размножения и развития моховидных особенно хорошо видны в жизненном цикле печеночного мха — маршанции многообразной (Marchantia polymorpha).

Жизненный цикл маршанции

В лесу, на влажной почве, можно встретить растения, которые выглядят необычно и загадочно, как инопланетяне. Это растения печеночного мха — маршанции. (Marchantia polymorpha)

В отличие от зеленых мхов, гаметофит маршанции — не стебель с листьями, а простая, дихотомически ветвящаяся зеленая пластинка, похожая на извлеченную из воды пластинчатую водоросль. Такое просто устроенное тело у моховидных, так же как и у водорослей, называется слоевищем, или талломом.

Рассмотрим цикл развития маршанции, начиная с прорастания спор (рис. 1).

У маршанции (так же как у всех водорослей и наземных растений) споры гаплоидны (n), т.е. несут одинарный набор хромосом. Споры у маршанции разные: одни из них мужские (микроспоры), а другие — женские (мегаспоры). Из спор вырастают соответственно мужской и женский гаметофиты. Гаметофиты, сформировавшиеся путем деления исходных гаплоидных спор (n), тоже гаплоидны (n). Мужской и женский гаметофиты различаются но форме подставок: подставка женского гаметофита напоминает но форме цветок ромашки, а мужского — диск со слегка волнистыми краями. На женском гаметофите формируются женские половые органы — архегонии, в которых образуются женские гаметы — яйцеклетки. На мужском гаметофите формируются мужские половые органы — антеридии, в них образуются подвижные мужские гаметы — сперматозоиды. Как женская, так и мужская гаметы возникают в процессе митоза из гаплоидных тканей гаметофитов (n)и поэтому тоже гаплоидны (n).

Половые органы всех наземных растений многоклеточные. Многоклеточные антеридии маршанции, напоминающие длинные овальные мешки, отделяют друг от друга стерильные нити — парафизы (рис. 1).

В многоклеточных архегониях различают ножку, брюшко и шейку. Незрелую яйцеклетку защищают шейковые канальцевые клетки, разрушающиеся при созревании яйцеклетки, освобождая проход, по которому к яйцеклетке подплывают двужгутиковые сперматозоиды.

С мужского растения на женское сперматозоиды переносятся с каплями дождя или росы, после чего плывут по поверхностной пленке воды, пока нс достигнут архегония с яйцеклеткой.

При слиянии сперматозоида с яйцеклеткой образуется диплоидная зигота (2n), из которой вырастает диплоидное поколение маршанции — спорофит (2n). Спорофит представляет собой маленькую коробочку на ножке, внешне напоминающую бубенчик. Он не способен питаться самостоятельно и паразитирует на гаметофите, прикрепляясь к нему с помощью особого органа — гаустории, или стопы.

Рис. 1. Жизненный цикл маршанции многообразной (Marchantia polymorpha): а) жизненный цикл; б) схема перегруппировки хромосом

Диплоидные клетки (2n) спорогенной ткани коробочки спорофита делятся путем мейоза, образуя гаплоидные споры (n).

По окончании созревания спор коробочка раскрывается четырьмя створками и споры высыпаются на землю. Рассеиванию спор помогают специальные упругие нити — элатеры. В сухую погоду элатеры скручены, а во влажную — распрямляются, разрыхляя массу спор.

Таким образом, для всех моховидных характерно:

• Чередование диплоидного поколения — спорофита (2n) и гаплоидного поколения — гаметофита (n).
• В жизненном цикле моховидных доминирует гаплоидное поколение — гаметофит (n); именно он осуществляет основную функцию растения — фотосинтез.
• Спорофит мхов не способен питаться самостоятельно и паратизирует на гаметофите (исключением являются антоцеротовые).
• Для размножения моховидным нужна капельно-жидкая влага, поскольку мужские гаметы моховидных — сперматозоиды передвигаются в воде.

Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен

Жизненный цикл кукушкина льна (Polytrichum commune) очень похож на жизненный цикл маршанции, однако спорофит кукушкина льна крупнее и представляет собой коробочку на ножке.

В период созревания спор коробочка прикрыта колпачком — калиптрой. Сама коробочка устроена довольно сложно (рис. 2). В центре нее проходит вертикальная ось — колонка. Вокруг колонки на специальных нитях подвешен цилиндрический спорангий. По окончании созревания спор крышечка коробочки — оперкулум откидывается. Под крышечкой находятся пленка — эпифрагма.

Зубцы по краю коробочки (их называют перистомом) в сухую погоду отгибаются, открывая отверстия в эпифрагме, через которые высыпаются споры. Во влажную погоду зубцы перистома закрывают отверстия эпифрагмы. Наиболее существенной особенностью развития листостебельных мхов (к которым принадлежит и кукушкин лен), отличающей их от большинства печеночников, является то, что у них из споры вырастает не гаметофит, а многоклеточная зеленая нить, напоминающая зеленую нитчатую водоросль, — протонема. На протонеме формируются многоклеточные почки и уже из почки вырастает соответствующий гаметофит (рис. 3). У сфагновых и андреевых мхов, в отличие от зеленых, протонема не нитчатая, а пластинчатая.

Интересно, что у некоторых видов зеленых мхов протонема может стать основной жизненной формой.

Рис. 2. Кукушкин лен (Polytrichum commune ): а) мужской гаметофит; б) верхушка мужского гаметофита (продольный разрез); в) женский гаметофит; г) верхушка женского гаметофита (продольный разрез); д) стебель (поперечный разрез); е) филлоид (лист) — общий вид и поперечный разрез; ж) спорофит, развившийся на женском гаметофите; з) коробочка спорофита (вверху с колпачком и без колпачка, внизу — продольный разрез); 1 — антеридий; 2 — парафиза; 3 — архегоний; 4 — эпидерма; 5 — «кора»; 6 — клетки, выполняющие функцию флоэмы; 7 — клетки, выполняющие функцию ксилемы; 8 — паренхимные клетки; 9 — механические клетки; 10 — ассимиляторы; 11 — ризоиды; 12 колпачок; 13 — крышечка; 14 — эпифрагма; 15 — стенка урночки; 16 — колонка; 17 — спорангий; 18 — апофиза; 19 — ножка

Рис. 3. Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен (Polytrichum commune): а) жизненный цикл; в) схема перегруппировки хромосом

Вегетативное размножение мхов

Помимо полового размножения мхи могут размножаться и вегетативно — кусочками слоевища (таллома) или стебля с листьями. Особенно широко распространено и разнообразно но форме вегетативное размножение у печеночников. Они образуют множество органов вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки (рис. 4), придаточные побеги, ломкие листья, клубеньки и т.п.

Рис. 4. Фрагмент гаметофита маршанции: 1 — выводковая корзиночка; 2 — внутри корзиночки — выводковые почки

Широко распространено вегетативное размножение и у листостебельных мхов. Это размножение частями гаметофита: разрастание моховой дернины, размножение ломкими стеблями, укороченными выводковыми ветвями, выводковыми почками, ломкими листьями, первичной протонемой. Кроме того, листостебельные мхи могут производить и специальные выводковые тельца, развивающиеся на различных частях растения, чаще всего на стеблях.

Важнейшие особенности моховидных

Для растений, принадлежащих к отделу моховидные, так же как для всех остальных наземных растений, характерно чередование гаплоидного (n) и диплоидною (2n) поколений (гаметофита и спорофита), по в отличие от сосудистых растений, у моховидных доминирует гаплоидное поколение — гаметофит (n). Диплоидное поколение — спорофит (2n), как правило, паразитирует на гаметофите (исключение составляют только антооцеротовые).

У моховидных отсутствуют или плохо развиты многие органы и ткани, возникающие у растений в связи с приспособлением к наземному образу жизни: проводящая, механическая, покровная ткани; у них нет корней (их заменяют ризоиды). Так же как водоросли, мхи впитывают воду всей поверхностью тела. Для размножения им необходима капельно-жидкая влага (их мужские гаметы — сперматозоиды передвигаются в воде).

Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота). Они доминируют в арктических и горных областях. Некоторые виды приспособились к обитанию на раскаленных скалах и в пустынях.

Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота, в которых берет свои истоки большинство европейских рек.

Симбиоз мхов и насекомых

Как известно, устойчивые симбиотические отношения с насекомыми — характерная особенность цветковых растений, однако существуют мхи, привлекающие насекомых к распространению спор. Это зеленые мхи рода сплахнум (Splachmun). У представителей этого рода сильно расширено кольцо на шейке коробочки апофиза, вследствие чего вся коробочка напоминает зонтик. Зонтики крупные, до 2 см в диаметре, и ярко окрашены — красные, желтые, пурпурные. Распространителями липких спор сплахнума являются мухи, которых привлекает не только яркая окраска апофизы, но и ее запах.

Читайте также:

1. Cовременные технологии физического развития и воспитания детей дошкольного возраста.
2. I. История возникновения и развития налогов и налогообложения в дореволюционной России
3. II. История развития налогов и налогообложения в СССР. Становление налоговой системы современной России
4. II. От распространения образования и развития трудолюбия и бережливости.
5. II. ПРОБЛЕМЫ И ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ ТОПЛИВНО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА
6. T Этапы развития средств вычислительной техники.
7. V. Размножение и циклы развития водорослей.
8. V1. Предмет психологии. Методы психологии. История развития научной психологии
9. VII. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО СЕКТОРА
10. VII. Третий пояс педагогических исследований изучение развития человека
11. VIII. Методы исследования системы обучения и развития, как научная и конструктивная проблема
12. Windows. История развития.

Классификация растений, их характеристика и жизненные циклы

Мхи или моховидные – отдел высших растений, объеденных в классы: печёночные мхи (6 000–8 000 видов), антоцеротовые мхи (100–200 видов) и листостебельные мхи (10 000 видов). Мхи это, как правило, мелкие растения, длина которых редко превышает 50 мм. Отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле взрослые растения представлены разнополыми гаметофитами, а спорофит развивается на женском гаметофите. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно частями таллома.

В цикле развития взрослые (многолетние) растения маршанции полиморфной представлены разнополыми (двудомными) мужскими и женскими гаметофитами. Вегетативное тело растения – пластинчатый таллом, имеет вид мясистого лопастного, дихотомически разветвленного слоевища длиной до 10-12 см и шириной до 3 см, образованного множеством клеточных слоев (около 30). Специализированных проводящих тканей таллом не имеет. На нижнем эпидермисе образуются два типа выростов:

– ризоиды – бесцветные простые и язычковые одноклеточные выросты, которые выполняют функцию закрепления растения в субстрате. Воду маршанция способна поглощать всем телом,

– амфигастрии – окрашенные (темно-фиолетовые) однослойные, многоклеточные чешуи (редуцированные «листья» – филоиды), которые способны долго удерживать воду во время засухи.

Различить мужской и женский гаметофиты возможно во время развития на поверхности талломов специальных органов (подставок для гаметангиев) – мужских антеридиефоров и женских архегониефоров.

Антеридиефор представляет собой ножку с расположенным сверху восьмиугольным диском (шапкой). С верхней стороны шапки в антеридиальных камерах находятся мужские гаметангии – антеридии. В антеридиях образуются мужские двужгутиковые гаметы – сперматозоиды.

Архегониефоры развиваются на женских гаметофитах в виде девятилучевого щитка (звездочки) на ножке. Во время развития архегониефора, архегонии (женские гаметангии) закладываются с морфологически верхней стороны подставки. В силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки (щитка) они смещаются между лучами щитка на его нижнюю сторону, где располагаются группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная защитная обертка. Архегонии представляют собой кувшиноподобные камеры, направленные горловиной вниз, в брюшке которых образуется по одной яйцеклетке.

Половой процесс в цикле развития маршанции происходит посредством воды преимущественно во время дождя. Капли дождя выбивают из антеридиев зрелые сперматозоиды и вместе с ними отражаются на женские шапки архегониефоров. Сбегая между лучами женских подставок, капли воды вместе со сперматозоидами зависают в месте расположения архегониев, покрывая их. По воде мужские гаметы проникают через шейку архегония в брюшко – калиптру, где оплодотворяют яйцеклетку, образуя зиготу (первую диплоидную клетку спорофита). После оплодотворения вокруг каждого архегония из его ножки начинает образовываться индивидульная чашевидная защитная обертка – 4-5 лопастной псевдоперианций. В это время зигота делится митозом, формируя зародыш спорофита, который прикрепляется к материнскому телу (щитку архегониефора) присоской – гаусторией, и получает оттуда питание. С увеличением размеров зародыша калиптра (брюшко архегония) растягивается (увеличивается в размерах).

Взрослый спорофит, развивающийся из зародыша, включает в себя: стопу (присоску) – закрепляющую часть, ножку и спорангий (коробочку спорогона). В процессе своего роста спорофит разрывает калиптру и выносит спорангий наружу. В спорангии формируются диплоидные клетки спорогенной ткани, которые получают питание через удлиненные клетки со спирально утолщенными клеточными стенками – элатеры. В результате разделения спорогенных клеток мейозом образуются гаплоидные гетероталличные споры. При созревании спор элатеры высыхают и скручиваются спирально, разрыхляя массу спор в спорангии. Однослойная коробочка спорангия при созревании спор легко раскрывается восемью загнутыми назад зубцами, а пружинки элатер способствуют равномерному рассеиванию спор. Гетероталличные (разнополые) споры маршанции в благоприятных условиях прорастают в протонемы (передростки) – небольшие беспигментные нитчатые выросты, с верхушечной клетки которых образуются талломы соответственно мужского и женского гаметофита нового поколения.

Вегетативное размножение маршанции происходит с помощью выводковых почек, которые формируются в специальных выростах – выводковых корзинках, на верхней стороне как женских, так и мужских талломов. В результате попадания воды на таллом выводковые почки вымываются (распрыскиваются) и прорастают на почве в новые талломы соответствующего пола. Маршанция распространена в увлажненных местах на берегах водоемов, под покровом леса.

Рис. 30. Схема жизненного цикла мха маршанция

Спорофитплауна булавовидного – многолетнее вечнозеленое растение, преобладает в цикле развития. В своем составе имеетстелющийся дихотомически разветвленный стебель, покрытый спирально расположенными маленькими ланцетно-линейными листочками (микрофиллами) и закрепленный в почве дихотомически разветвленнымикорнями. Стеблевые побеги заканчиваются верхушечнымипочкамиили спороносными колосками (стробилами). Спороносные колоски на длинных ножках состоят изоси, на которой спирально расположены спороносные листья (спорофиллы) со спорангиями с верхней (дорсальной) стороны. После редукционного (мейотического) деления материнских диплоидных клеток образуются гаплоидныеспоры. Споры покрыты двойной оболочкой (эндо- и экзоспорием) и содержат до 50% масла. После созревания споры рассеиваются и в благоприятных условиях прорастают. Развитие гаметофита (заростка) из спор происходит медленно в течение 12-20 лет. Он образуетризоиды, которыми закрепляется в почве и поглощает воду, а также вступает всимбиозс мицелием гриба, который размещается в его коровой части. Заросток развивается в почве без доступа света, поэтому не имеет хлоропластов, однако если он выходит на поверхность, они образуются.Гаметофитдвуполый и напоминает луковицу, позже разрастается до 2-3 см в диаметре, и имеет блюдцеобразную форму.Антеридиииархегонииразмещены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии – колбообразные. В брюшной части архегониев содержитсяяйцеклеткаи брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейные канальцевые клетки. Для перемещениясперматозоидовс антеридиев к яйцеклеткам архегониев необходима вода. Заплывая в шейку архегония, сперматозоид движется в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой, образуязиготу– первую диплоидную клетку спорофита.Зародыш– молодой спорофит, медленно развивается на гаметофите, получая из него необходимые питательные вещества. Когда корни зародыша прорастают в почву, он отсоединяется от гаметофита и разрастается во взрослое растение. При постепенном созревании архегониев на гаметофите в них могут образовываться и развиваться несколько разновозрастных спорофитов одновременно.

Рис. 36. Схема жизненного цикла плауна булавовидного

Рис. 37. Жизненный цикл плауна булавовидного

Папоротникообразные– отдел высших споровых растений, объединяющий около 11 000 видов. Папоротникообразные растения характеризуются корнепобеговым строением тела спорофитов и талломным строением тела гаметофитов. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно – побегами (корневищами).

Цикл развития папоротникообразных растений на примере папоротника щитника мужского

В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (растение с диплоидным набором хромосом) представляет собойкорневище, закрепленное в почвепридаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья –вайи, с нижней стороны которых располагаютсяспорангии, собранные группами всорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем –индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клетокспорогенной тканив результате редукционного делениямейозом. Спорангии в своем строении имеютножки, в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками –механический поясок(анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкому выворачиванию (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры, попадая на почву, при благоприятных условиях прорастают впротонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующегозаростка– двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту,антеридиииархегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковыхсперматозоидовиз антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. Послеполового процесса(слияния сперматозоида и яйцеклетки) из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развиваетсязародыш– маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание, становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.

Рис. 38. Схема жизненного цикла папоротника щитника мужского

Рис. 39. Жизненный цикл папоротника щитника мужского

Голосеменные растения – группа семенных растений, особенностью которых является наличиесеменных зачатков, расположенных открыто на семенных листках (чешуях). Голосеменные размножаютсясеменамии насчитывают около 1000 видов растений.